Légende alternative :

émis par la plante de la feuille au mériste'me morphogenese florale: formation de la fleur, reprise de mitose dans des secteurs du méristéme - Formation d'ébauches d'organes floraux (sépales, petales) puis fleur complètement formée. phase reproductive B- Acquisition de la compétence 1- Caractéristiques Differences morphologiques entre stade juvénil et adulte parfois (Lierre) Si pas de dév. végétatif dit si adulte ou non (Tomate) Existe des formes intermédiaires. 2. Modele combinatoire Certains éléments du dév, changements - Transitions entre les phases sont progressives, certaines se chevauchent Dév. de l'axe principal: méristéme apical. Derniers organes formes: les Plus anciens (à la base): stade juvénile 3. Autres caractéristiques Etat vegetatif adulte gardé en mémoire par le bourgeon. Lierre: si bourgeon à l'état juvénile → dév. à l'état juvénile. Bouleau: si greffon juvénile → rameaux se dév. de façon juvénile si greffon adulte → dév. au stade adulte. adultes et reproducteurs Non floraison n'est pas due au stade juvénile persistant. → facteurs internes bloquent passage adulte à reproducteur. 4 Facteurs • F. trophiques (Tomate): floraison uniquement à 13 noeuds, carbohydrates A. Si faible lumière, retard de floraison ou retour stade juvénile -> photosynthese, carbohydrate s méristemes . F. génétiques : si gènes non-fonctionnels, empêchent passage. juvénile à adulte facteur de transition important. → Phytohormones: substance circulant dans l'ensemble de la plante, permet communications entre &/organes. Faible []. →>> Gibberelines: passage juvénile -> adulte A, floraison accélérée C. Induction florale 4 voies métaboliques conduisent à la floraison : jours longs protéines en vernalisation : besoin . . · => Toutes les voies font changer le programme vegetatif, plusieurs voies peut fonctionner en in temps mais doivent être intégrées au méristème → floraison → au niveau de 2 genes intégrateurs. . . : . cascade de froid voie automne: floraison sans induction par des facteurs environnementaux réponse aux GB: synthèse / signalisation. 1. Facteurs environnementaux a. photoperiode (jour/nuit) héméroperide jour # nychépériode nuit Iespèce aphotique : pas besoin de lumière pour fleurir, bcp de réserves, photopériode n'intervient pas. espece indifférente: besoin de lumière - photosynthese, ne fleurit pas en réponse à la photo periode : espèce de jours longs: fleurit pour un jour supérieur à I'héméropériode critique (épinard: 13h) espèce de jours courts : inférieur héméropériode critique: durée du jour pour une espèce, limite pour la floraison. Expériences: Hammer et Bonner sur plantes jours. courts / longs ; floraison en fo de la longueur d'onde Phytochrome: partie chromophore sur N-term capte lumière rouge (dimère de protéine). Synthese dans les plastes Partie chromophore transportée dans cytosol → attachement chromophore - protéine- 2 types de photochromes : isomere Pr: abs. à 660 nm (rouge clair) + lum. bleu un peu. isomere Pfr: abs. à 730 nm (rouge foncé) + lum. bleu un peu. => formes convertibles : équilibre photostationnaire Phytochrome intervient passage méristeme vegetahf->repro., inhibation elongation des tiges, hypocotyle à la lumière . Alternance jour/nuit : plantes jours courts : équilibre photostationnaire en jour, maximum de phytochrome (Pfr) et minimum (Pr ) Nuit: Pfr disparaît, Dr apparaît Si lumiere pendant la nuit (øfloraison ) : conversion Pr-> Pfr Obscurité régénération forme Pr. - plantes jours longs floraison nuits courtes partielle de Pr. : 1 → conversion Si nuit longue avec max Pr/mini Pfr + lumière : taux Pfr 7 fin de la nuit rapport Pfr/fr conduit à la floraison. 1 Phytochrome: famille multigénique, plusieurs gènes codent les protéines (tomate, A. thaliana) → chaque phytochrome a un rôle , voies inhibitrice/ activatrice de la floraison ph. A achive floraison / ph. B l'inhibe Perception/transduction du signal: : obscurité phytochrome B dans cytosol, forme inactive (Pr), complexe avec protéine Pks 1. - lumière: Pr convertie en Pfr activation domaine C-term. du phytochrome → autophosphorylation - C-term.: domaine kinase inactif sous forme Pr. Quand. domaine activé phytochrome s'autophosphoryle : -detachement de la protéine (Pks 1) -> phytochrome entre dans le noyau - modif. expression des gènes. Chez A. thaliana : expression de 2500 gènes : exposition longue à la lumière → 250 genes régulés suite à 1h d'exposition à la lumière rouge Voies de signalisation contrôlées par phytochromes lumiere rouge/ bleue - signalisation -lumière bleue captée par crytochrome. Genes synthetises font parti d'un ensemble : horloge circadienne -> modifier expression des génes. b. Vernalisation Blé : variété d'hiver. : → dév. Végétatif mais floraison perturbée → importance d'une période froide pour floraison ->besoin de 3 à 10°C pendant So jours. ▸ seme au printemps. Plante bisannuelle: vernalisation en hiver. ‡ espèces : indifférente: cycle n'inclue pas l'hiver : préférente floraison préfère vernalisation mais possible sans vernalisation obligatoire: besoin de périodes froides Caractéristiques vernalisation : - t° et durée varient de qq. jours Olivier: froid absolu action cumulative du froid dévernalisation possible possible sur graines imbibées, quelques feuilles dév. ou sur une plante au stade rosette bien avant floraison possible pendant 300 jours Perception du froid: niveau méristémes apicaux caulinaires variable selon espèces à semaines. Modificatio épigénétique de la chromatine : & liaison avec mutation de 'ADN +/- condensée . décondensée transcription peut avoir lieu. condensée transcriphon inactivée : modifs peuvent toucher I'ADN (methylation), modifs. des protéines des histones. - plusieurs genes interviennent #mutants, floraison perturbée par vernalisation : *FLC (Flowering Locus c): gène code pour transcription, chez plantes qui ont besoin de froid. FLC transcrit quand la plante n'a pas subi de vernalisation. Si vern. FLC inhibé, froid modifie chromatine à ce → chromatine condensée 2 expression gene * proteine VIN 3 si plante au froid. VRN I et VRN s'expriment, ViN 3 modifie structure chromatine. Etat non vernalisé : gène FLC achf, facteur de Transcription se fixe au promoteur, inhibition des gènes. de la transition florale Etat vernalisé: chromatine condensée, FLC n'est plus. transcrit, genes de transition florale s'expriment 2. Plantes opportunistes Facteur primaire d'induction florale mais possible de se débrouiller avec d'autres. onditions environnementales. 3 Thermo induction et thermopériodisme Tulipe floraison à haute t°C ; Froid permet la levée de la dormance du bourgeon mais & lien avec floraison. Apres induction : messages circulent dans la plantes, infos. aux méristemes de changement de dév. 4. Messagers de floraison 1984: Lang: hypothèse substance anti-florigene hypothese trophique : Sachs et Hackett : changement du méristéme végetahf->repro. apres 1983 induction florale car apport nutriments Floraux aux méristemes 1992 hypothese multifactorielle: Bernier : & facteurs arrivent au méristème substances à EJ précises. . →> thermopériodisme nécessaire au dév. d'ébauches deja formées. => Pour la majorité des plantes, hypothese multi factorielle ✓ plusieurs types de messagers, de signaux . D- Evocation florale I Intégration des signaux Facteurs environnementaux peuvent jouer rôle facteur inducteur. Plusieurs voies de signalisation en même temps, plusieur facteurs. Tout doit être intégré : & signaux au méristème → modulation d'expression de 2 genes intégrateurs. influence ou non. la floraison. FT: gène codan une proteine synthétisée dans les feuilles. et migre jusqu'au méristème Soc 1: gene codant un facteur de transcription exprimé au niveau des méristèmes. . 2. Réorganisation du méristème Signaux environnementaux /endogénes ↓ Integration des signaux ↓ Activation des gènes d'identité des méristémes repro. ↓ Activation des genes de morphogenese florale Genes intégrateurs produisent protéines activation des gènes Méristeme vegetatif évolue → meristeme inflorescentiel (groupe meristeme floral de fleurs) -> m. inflorescentiel reste inflorescent indéfini Is évolue m. floral : défini Niveau R: zone centrale activée, de mitose rapides. et importantes & élargissent la zone. -> sommet floral avec accumulation des & -> production de & en attente de différenciation manchon méristématique superficiel Changements dans les autres zones anneau inihal (zone la active) : & new & → derniers organes formes (par anneau initial): bractées A. thaliana inflorescence indéfinie. Mutant du gène TFLI responsable identité du méristème inflorescentiel → zone inflorescentiel LFY responsable de la mise en place des fleurs → zone méristème floral : II. Morphogenese florale Les organes apparaissent de la périphérie vers le centre : sepalepetaletamines -> carpelle. Inflorescence définie: produit bcp. de méristèmes floraux m. inflorescentel -> m. floral . . A Plan d'organisation de la fleur VI: 4 sépales v2: 4 petales v3:6etamines identité des organes nombre de ces organes. phyllotaxie axes, plans de symétrie B-Modele ABC (Coen et Meyerowitz, 1991) A. thaliana: 4P + 6E + (2) C 4 verticilles (sépales, petales, étamines, carpelle) formule florale: 45 + mutations homéoliques (changement d'un organe en un autre) → production phénotype où organes développés dans un endroit anormal 3 types de mutants : - A : sepalesetamines vu: 2 carpelles soudés (pishl) - B B non fonctionnelle, & pétale ni étamine : - C sépales : → carpelles en fo de la formule florale